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Acoustic ecology of dolphins of the genus Sotalia (Cetartiodactyla, Delphinidae) and of the newly described Araguaian boto Inia araguaiaensis (Cetartiodactyla, Iniidae)
(Universidade Federal do Pará, 2018-03-09) SANTOS, Gabriel Melo Alves dos; MAY-COLLADO, Laura J.; SILVA, Maria Luisa da; http://lattes.cnpq.br/2101884291102108
Sistemas sensoriais são vitais para que os animais obtenham informações sobre seus arredores. A informação pode ser adquirida por vias visuais, químicas, elétricas, táteis e acústicas. Estes sinais são usados em diferentes contextos ecológicos incluindo forrageamento, competição, defesa, interações sociais (e.g. corte), e também podem indicar uma condição, e estado emocional ou reprodutivo, ou a identidade do emissor do sinal. Para os mamíferos aquáticos o som é o meio de comunicação mais importante. A luz atenua rapidamente com a profundidade em ambientes aquáticos, limitando a comunicação visual. Todavia, a atenuação do som na água é baixa e ele viaja cerca de cinco vezes mais rápido na água do que no ar, o que o torna um meio de comunicação extremamente eficiente em baixo da água. Logo, o som é um aspecto fundamental da biologia dos cetáceos, já que estes animais dependem do som para comunicação, navegação e localização de presas. O gênero Sotalia compreende duas espécies que vivem em hábitats contratantes. O botocinza (Sotalia guianensis) que habita águas costeiras da Nicarágua ao sul do Brasil, e o tucuxi (Sotalia fluviatilis) restrito aos principais tributários da Bacia Amazônica. Enquanto que golfinhos do gênero Inia – popularmente conhecidos como botos-vermelhos – são encontrados exclusivamente nas Bacias dos rios Amazonas, Orinoco e Tocantins. Com ambos os seus estados de conservação como dados deficientes há grande demanda de informações quanto a sua biologia. Como fator-chave da biologia dos cetáceos a acústica pode nos prover uma riqueza de informações e ser usada como ferramenta para adquirir dados quanto ao uso de hábitat, números populacionais e comportamento. Entretanto, para fazê-lo, primeiro é necessário conhecer o repertório vocal das espécies em detalhe de forma que possamos diferenciá-las usando métodos acústicos. Portanto apresentamos aqui a primeira análise englobando toda a distribuição de golfinhos do gênero Sotalia e padrões geográficos e de diversidade de seus assobios. Além disso, apresentamos a primeira descrição do repertório vocal e de Inia araguaiensis focando na diversidade de repertório e em sua estrutura. O repertório de assobios de ambas as espécies de Sotalia é altamente estruturado, com populações da espécie fluvial apresentando um repertório menos diverso do que as populações da espécie costeira. Esta estruturação se dá provavelmente devido a áreas de vida pequenas e ao baixo fluxo gênico entre populações. As diferenças na riqueza entre o repertório destas espécies parecem estar relacionadas a uma combinação de fatores socio-ecológicos e evolutivos. Também apresentamos a primeira descrição do comportamento acústico do boto-o Araguaia (Inia araguaiaensis) e mostramos que eles possuem um repertório rico composto por assobios e principalmente chamados pulsados. Assobios foram produzidos raramente, um tipo específico de chamado, chamados curtos com dois componentes, foram o tipo de sinal mais comum durante nosso estudo. Estes chamados são similares em estrutura a aqueles produzidos por orcas (Orcinus orca) e baleias-piloto (Globicephala sp.). Devido ao contexto no qual estes sinais foram produzidos, nós hipotetizamos que eles podem funcionar para a comunicação ente mãe e filhote. Sotalia e Inia podem ser distintos acusticamente baseados em seus sons sociais, já que o primeiro tem um repertório baseado em assobios e o último em chamados pulsados. A baixa emissão de assobios por Inia faz com que a chance de identificação errônea seja baixa. Logo, sons 14 de ambos os gêneros podem ser usados para distingui-los durante monitoramentos acústicos passivos e podem servir como ferramentas para determinar a presença destas espécies em estudos de distribuição, uso de hábitat e abundância.
Acesso aberto (Open Access)
Alimentação, distribuição espacial e sazonal das espécies de Arius (Siluriformes : Ariidae) do Estuário amazônico
(Universidade Federal do Pará, 1999-08-30) MENDES, Fabrício Lemos de Siqueira; BARTHEM, Ronaldo Borges; http://lattes.cnpq.br/4192105831997326
Pertencente a ordem dos Siluriformes, a família Ariidae compreende os bagres marinhos e estuarinos os quais distribuem-se pelas costas de todos os continentes, habitando áreas costeiras de região tropical e subtropical, onde vivem em águas de pouca profundidade, com fundo arenoso ou lodoso. No estuário Amazônico, no estado do Pará, encontram-se 7 espécies pertencentes ao gênero Anus (A. couma, A. parkeri, A. rugispinis, A. quadriscutis, A. grandicassis, A. phrygiatus e A. proops). O objetivo deste estudo é identificar os hábitos alimentares, sobreposição alimentar e espacial, distribuição espacial e sazonal das espécies de Anus (Siluriformes, Ariidae) do Estuário Amazônico. As coletas foram realizadas durante o período de agosto a outubro de 1996, de fevereiro a abril e agosto a outubro de 1997. Os indivíduos foram capturados com rede de fundo sem porta da frota piramutabeira do estuário Amazônico. Existem dois grupos de espécies do gênero Anus: as espécies que se alimentam de crustáceos (A. rugispinis, A. quadriscutis, A. grandicassis, A. phrygiatus e A. proops) e as espécies que se alimentam de peixes (A. couma, A. parken). Com relação a sobreposição alimentar todas as espécies apresentam um certo grau sobreposição alimentar assim como a sobreposição espacial. A. couma e A. phrygiatus estão mais abundantes nos estratos de profundidade entre 5-10 m e A. rugispinis, A quadriscutis, A. grandicassis, A. parkeri e A. proops nos estrato de 10-20 m. A. phrygiatus é a única espécie que apresenta maior abundância durante o inverno e as demais espécies aparecem tanto no verão como no inverno
Acesso aberto (Open Access)
Análise da comunicação sonora do Curió Oryzoborus angolensis (Aves, Passeriformes, Emberizidae)
(Universidade Federal do Pará, 2011-06-29) LOPES, João dos Prazeres; SILVA, Maria Luisa da; http://lattes.cnpq.br/2101884291102108
O Curió Oryzoborus angolensis (Aves, Passeriformes, Oscines, Emberizinae) é uma espécie Neotropical muito conhecida e apreciada entre os criadores de pássaros no Brasil, por possuir canto melodioso e variado. O canto tem como função biológica o reconhecimento específico. A presença de repertórios vocais longos, variações populacionais e individuais pode ser um indicativo de aprendizagem vocal, que é o caso do Oryzoborus angolensis. O repertório representa os diferentes tipos de unidades que constituem o canto, as notas, emitidas durante a vocalização. No caso do canto do Curió a frase pode ser caracterizada como uma sequência de notas que se repetem. Analisamos as amostras de gravações de 26 indivíduos, sendo dezesseis de cativeiro e dez selvagens provenientes de diversas localidades do país. Identificamos e denominamos cada uma das 2414 notas gravadas com uma letra do alfabeto. As medidas dos parâmetros físicos das notas (duração, intervalo entre as notas, ritmo, frequência máxima e frequência mínima) apresentaram diferenças globais significativas, podendo ser um dos caracteres responsáveis pela função de reconhecimento específico. Observamos que as notas são constituídas principalmente por sons puros e amplamente moduladas, distribuídas de forma homogênea na amostra. Descrevemos a estrutura do canto, com a análise do repertório dos indivíduos de cativeiro e selvagem, apresentado diferenças estatisticamente significativas entre si. Considerando a distribuição dos diferentes tipos de notas emitidas por indivíduos,calculamos a entropia informacional, que forneceu um índice que correspondente à previsibilidade do canto individual.
Acesso aberto (Open Access)
Aptidão reprodutiva e acasalamentos em condições artificiais na abelha sem ferrão Melipona flavolineata Friese (Hymenoptera, Apidae, Meliponini)
(Universidade Federal do Pará, 2015) VEIGA, Jamille Costa; MENEZES, Cristiano; http://lattes.cnpq.br/9845970576214577; CONTRERA, Felipe Andrés León; http://lattes.cnpq.br/3815182976544230
Capítulo 1: Maturidade sexual e o início do comportamento de vôo em machos da abelha sem ferrão Melipona flavolineata Friese (Apidae, Meliponini). Nesse primeiro capítulo, tivemos como objetivo investigar em que idade se completa a maturação sexual dos machos de M. flavolineata, e se esta é afetada por diferentes contextos sociais vivenciados pelos machos durante a fase adulta. Investigamos, ainda, em que idade se inicia o comportamento de vôo nesses indivíduos, como parte dos requisitos para alcançar a aptidão reprodutiva. Capítulo 2: Atratividade sexual de rainhas virgens de Melipona flavolineata Friese (Apidae, Meliponini) em diferentes idades e a importância do contexto social. No segundo capítulo, nosso objetivo foi investigar em que idade e sob quais contextos sociais as rainhas virgens de M. flavolineata se tornam sexualmente atrativas. Também foi possível acompanhar o desenvolvimento da receptividade sexual nessas rainhas. Capítulo 3: Acasalamentos em condições artificiais e o controle da cópula por rainhas virgens de Melipona flavolineata Friese (Apidae, Meliponini). Nesse último capítulo, objetivamos testar a realização de acasalamentos de machos e rainhas virgens de M. flavolineata em condições artificiais. Adicionalmente, testamos a hipótese de que as rainhas virgens são capazes de decidir sobre a ocorrência das cópulas.
Acesso aberto (Open Access)
Aspectos da ecologia do Cuxiú de Uta Hick, Chiropotes Utahickae (Hershkovitz, 1985), com ênfase na exploração alimentar de espécies arbóreas da ilha de germoplasma, Tucuruí-PA
(Universidade Federal do Pará, 2005-03-14) VIEIRA, Tatiana Martins; FERRARI, Stephen Francis; http://lattes.cnpq.br/3447608036151352
A criação da Usina Hidrelétrica de Tucuruí em 1985, inundou uma área de 2.400 Km² de floresta, originando centenas de ilhas de tamanhos diferentes, onde diversos organismos, dentre eles os cuxiús (Chiropotes spp.), tiveram suas populações fragmentadas. A área de estudo, ilha de Gennoplasrna, possui 129 ha e abriga uma população de Chiropotes utahickae, atualmente com 23 membros, já estudada por Santos (2002). O objetivo principal deste estudo foi descrever aspectos da ecologia do cuxiú de Uta Hick e caracterizar a exploração alimentar de espécies arbóreas. A metodologia utilizada foi baseada em oito dias de coleta mensal de dados, utilizando-se o método de varredura instantânea de um minuto de duração e cinco de intervalo, aplicado paralelamente ás amostragens de árvore-focal e fruto-focal, intercalando-se estes dois tipos. As principais categorias comportamentais foram alimentação, deslocamento, forrageio, repouso e interação social. Foram obtidos 11.277 registros de varredura, 259 de árvore-focal e 711 de fruto-focal durante o período de março a agosto de 2004. Foram gastos 50,6% do tempo em deslocamento, 31,9% em alimentação, 10,6% em repouso, 5,4% em forrageio e 1,2% em interação social. A dieta foi composta principalmente de semente imatura (31,7%), mesocarpo imaturo (21,2%), fruto maduro (18,3%) e flores (14,4%). A comparação com o estudo de Santos (2002) sugere diferenças longitudinais e sazonais. Os frutos explorados variaram de 0,4 cm a 15,3 cm de comprimento e as sementes, de 0,1cm a 2,3 cm. Os cuxiús foram considerados predadores para 74,2% das 31 espécies analisadas. Não houve relação significativa entre o tamanho das sementes e o tipo de interação. Também não existiu relação significativa entre a distância de deposição das sementes e o tamanho destas, sugerindo que o transporte de sementes pelos cuxiús pode estar ligado a outros fatores (dimensão da copa, tamanho do subagrupamento). Após vinte anos de isolamento, os cuxiús pareceram apresentar um padrão comportamental típico do gênero Chiropotes. Esta tolerância ao ambiente fragmentado, pareceu ser evidenciada nesse estudo, pelo intenso consumo do mesocarpo imaturo de ingás (Inga spp.) e de flores de castanheira (Bertholletia excelsa). Flores parecem ser um recurso importante para os cuxiús da área de influência do reservatório de Tucuruí (Santos, 2002; Silva, 2003). Este trabalho vem contribuir para o conhecimento da ecologia da espécie, ressaltando que o monitoramento das populações nas áreas do reservatório de Tucuruí, precisa ser continuado a fim de que se reúna mais informações a respeito da sua organização social, dieta e interferência na comunidade vegetal, necessárias para o planejamento de medidas de manejo e conservação.
Acesso aberto (Open Access)
Aspectos ecológicos do bacu-pedra Lithodoras dorsalis (Valenciennes, 1840) (Siluriformes: Doradidae) na foz amazônica, Brasil
(Universidade Federal do Pará, 2012) BARBOSA, Thiago Augusto Pedroso; MONTAG, Luciano Fogaça de Assis; http://lattes.cnpq.br/4936237097107099
O objetivo deste estudo foi investigar aspectos alimentares do bacu-pedra Lithodoras dorsalis (Siluriformes: Doradidae) na região da foz Amazônica e seu possível papel como dispersor de sementes. As coletas dos espécimes de L. dorsalis foram realizadas mensalmente de julho de 2010 a junho de 2011, totalizando 371 espécimes capturados. Por meio da análise das gônadas constatou-se que todos os espécimes coletados encontravam-se imaturos, caracterizando-os como jovens. O comprimento padrão médio foi igual a 15,40cm (DP ± 4,87cm) e a massa total média igual a 94g (DP ± 149,45g). A dieta da espécie foi composta por 28 itens alimentares, dos quais 16 foram de origem alóctone e 12 de origem autóctone, o que define a espécie como herbívora, com forte tendência à frugivoria devido aos altos valores de importância de frutos e sementes presente em sua dieta. Houve diferença entre os períodos pluviométricos com relação a sazonalidade alimentar, sendo o final do período de transição entre chuva estiagem e o início da estiagem os períodos de menor e maior atividade alimentar, respectivamente. Porém, a importância dos itens consumidos entre os períodos pluviométricos não apresentou diferença, sendo que a dieta da espécie foi similar durante todo o período de coleta. Quanto à ictiocoria, dos 371 espécimes de Lithodoras dorsalis coligidos, 268 (74,93%) apresentaram frutos e sementes em seus estômagos (principalmente açaí Euterpe oleracea Mart., aninga Montrichardia linifera (Arruda) Schott e buriti Mauritia flexuosa Mart). Para as análises de germinação foram utilizadas sementes do açaí Euterpe oleracea Mart. e da aninga Montrichardia linifera (Arruda) Schott por atingirem quantidade suficiente de amostras. A partir da análise do trato digestivo do bacu-pedra constatou-se que todas as sementes de Euterpe oleracea Mart. apresentavam-se intactas, havendo um aumento no desempenho germinativo, porém o mesmo não ocorreu para as estruturas germinativas de aninga Montrichardia linifera (Arruda) Schott, algumas das quais apresentaram-se destruídas devido ao processo digestivo. Concluiu-se que Lithodoras dorsalis é um potencial dispersor do açaí Euterpe oleracea Mart. na Foz Amazônica, uma vez que há um aumento do desempenho germinativo das sementes. Foi constatado um acréscimo na quantidade de frutos e sementes consumidos à medida que os indivíduos aumentam o tamanho corporal. Por fim, tendo em vista o alto consumo de material de origem alóctone por Lithodoras dorsalis, destaca-se a importância da vegetação ripária por fornecer itens como frutos essenciais na dieta desta e de outras espécies de peixes neotropicais. Além disso, Lithodoras dorsalis parece fazer parte do mecanismo de algumas espécies de plantas para a colonização de novas áreas (ictiocoria), como no caso do açaí Euterpe oleracea Mart.
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Aspectos ecológicos do cachorro-de-padre Auchenipterichthys longimanus (Siluriformes: Auchenipteridae) em igarapés da Amazônia Oriental, Pará, Brasil
(Universidade Federal do Pará, 2010) FREITAS, Tiago Magalhães da Silva; MONTAG, Luciano Fogaça de Assis; http://lattes.cnpq.br/4936237097107099
O objetivo deste trabalho foi verificar aspectos ecológicos referentes ao crescimento relativo, tamanho de primeira maturação, reprodução, investimento energético, proporção sexual e dieta do cachorro-de-padre Auchenipterichthys longimanus (Siluriformes: Auchenipteridae) proveniente de igarapés da Floresta Nacional de Caxiuanã. As coletas de dados foram realizadas bimestralmente no período de julho de 2008 e julho de 2009, totalizando a captura de 625 exemplares de A. longimanus, sendo 338 fêmeas, 251 machos e 36 indivíduos que não tiveram seus sexos definidos macroscopicamente. Foi verificado um padrão de crescimento polifásico para ambos os sexos da espécie, sendo que o ponto de mudança de fase dessa alteração foi aproximadamente 11,5 cm para machos e 12,5 cm para fêmeas, valores estes próximos ao estimado para o tamanho de primeira maturação (L50). Por meio do Índice Gonadossomático (IGS%) foi observado uma assincronia reprodutiva entre os sexos, onde os machos obtiveram maiores valores de IGS% em janeiro e as fêmeas apresentaram seu pico em março. Ressalta-se ainda, diferenças nos padrões de investimento energético entre os sexos e maturidade, de acordo com o Fator de Condição (K). Em relação à proporção sexual, foi observada uma maior freqüência de captura de fêmeas no período reprodutivo, sugerindo um padrão de segregação sexual a fins reprodutivos, onde possivelmente haveria formação de haréns ou deslocamentos reprodutivos. Quanto a dieta, A. longimanus foi considerado de hábito onívoro, com tendência a insetivoria. Entretanto foi considerado especialista no mês de março de 2009 devido ao elevado consumo de frutos de ucuúba Virola surinamensis (Myristicaceae). Em vista da maior ocorrência de itens alóctones na dieta, ressalta-se a importância das florestas ripárias como fonte de alimento para uma das espécies mais abundantes dos sistemas aquáticos da região de Caxiuanã. Pelo fato das sementes permaneceram intactas no estômago de A. logimanus, foi analisado o potencial ecológico do peixe como dispersor de sementes de V. surinamensis, verificando viabilidade das mesmas após o semeio. Assim, esperamos ter contribuído de forma significativa para o conhecimento acerca da ecologia de A. longimanus no baixo Amazonas, bem como para tomadas de decisão político-ambientais relacionadas à avaliação, preservação e manejo do estoque natural das populações de peixes nos sistemas hídricos de umas das maiores Unidades de Conservação do Estado do Pará.
Acesso aberto (Open Access)
Ativação do receptor canabinóide tipo 1 (CB1r) previne o estresse oxidativo cerebral e inibe o comportamento tipo agressivo em Danio rerio (Zebrafish)
(Universidade Federal do Pará, 2022-08-17) PINHEIRO, Emerson Feio; SILVA, Anderson Manoel Herculano Oliveira da; http://lattes.cnpq.br/8407177208423247
A agressão é um conjunto de ações complexas que envolvem diversos fatores de natureza genética, neurofisiológica, hormonal e comportamental. Além disso, o estado redox cerebral também pode influenciar o comportamento agressivo em diferentes espécies. Assim, moduladores desse processo podem influenciar na expressão de episódios agressivos, dentre eles está o Sistema Endocanabinóide que atua como importante neuromodulador do SNC, além de promover um efeito antioxidante em diferentes condições. No entanto, sua participação na modulação de comportamentos agressivos precisa de maior compreensão. Nesse contexto, este estudo avaliou o papel do receptor canabinóide tipo 1 (CB1r) no estado redox cerebral e no comportamento agressivo em Danio rerio (zebrafish). Para isso, 68 animais foram subdivididos em grupos: (a) Controle (n=26), (b) ACEA (n=30) e (c) AM-251 (n=12), todos tratados com as drogas de interesse: (a) Veículo (NaCl 0,9%); (b) agonista ACEA 1 mg/kg; (c) antagonista o AM-251 1 mg/kg. Os animais foram isolados aos pares, sem contato físico por 24 horas, seguido de pré-tratamento e após 30 minutos de farmacocinética as interações sociais foram filmadas por 30 minutos, os indivíduos foram identificados como Dominantes ou Subordinados e os cérebros foram coletados para avaliação do estado redox cerebral desses indivíduos. Nossos resultados demonstraram, pela primeira vez, que a ativação do CB1r pelo agonista ACEA modula o comportamento do tipoagressivo e por consequente interferiu parcialmente no estabelecimento da hierarquia social em zebrafish, através de uma mecanismo redox-independente. Sugerimos, assim, que o tratamento agudo com alvo ao CB1r é uma ferramenta neurofarmacológica útil para elucidar o papel do SEC na interação social e no comportamento agressivo, permitindo translacionar com inúmeras patologias que tenham a agressividade como desordem comportamental.
Acesso aberto (Open Access)
Avaliação da população de Botos-do-Araguaia (cetacea: iniidae: inia araguaiaensis hrbek et al., 2014) no Baixo Rio Tocantins, Amazônia oriental
(Universidade Federal do Pará, 2017-05-17) MOREIRA JUNIOR, Reginaldo Haroldo Medeiros; LIMA, Neusa Renata Emin de; http://lattes.cnpq.br/9249838863447997; LOPES, Maria Aparecida; http://lattes.cnpq.br/3377799793942627
O estudo teve como objetivos estimar a abundância e o tamanho da área de vida de botos-do-Araguaia (Inia araguaiaensis), caracterizar seu habitat, e descrever seu uso do habitat no baixo rio Tocantins, Amazônia Oriental. Os dados foram coletados entre novembro de 2015 e março de 2016. Quando avistados, os botos eram contados e fotografados, sua localização era registrada e eram mensurados parâmetros ambientais (profundidade e turbidez) e de paisagem (distância dos avistamentos até o mercado de Cametá). A abundância foi estimada por meio de um método de marcação e recaptura aliado à foto-identificação e a área de vida, pelo método do polígono convexo e pelo estimador de densidade Kernel. Modelos Lineares Generalizados foram usados para avaliar os padrões de uso de habitat dos botos. Foram observados dois animais solitários e agregações de até oito indivíduos (𝑋̅= 6,43 ± 1,13 indivíduos). Foram identificados 13 indivíduos e estimados um total de 18 botos na área. A área de vida e área nuclear estimadas foram de até 14,55 km² e 5,25 km², respectivamente. Uma alta frequência de registros ocorreu em frente ao mercado municipal de Cametá, Amazônia Oriental. A distância dos avistamentos até este mercado foi a única métrica com efeito significativo no uso do habitat (GLM, z = 2,79; p < 0,01). A alta frequência está associada ao provisionamento de alimentos aos botos no mercado.
Acesso aberto (Open Access)
Avaliação das comunidades de formigas em uma área de extração madeireira
(Universidade Federal do Pará, 1999-07-30) KETELHUT, Suzana Maria; HARADA, Ana Yoshi; http://lattes.cnpq.br/4410204692155098
Este trabalho apresenta um estudo comparativo entre as comunidades de formigas, existentes em uma floresta primária e dois tipos de sistemas de extração de madeira (Manejado e Tradicional) em uma área Tropical localizada em Paragominas, PA. Formigas foram amostradas através de pitfall-traps (Majer & Delabie 1994) em transetos de 200m separados 100m entre si. Diferenças na diversidade da fauna de formigas entre estes hábitats foram testadas por meio de Índices de Diversidade (Shannon, Simpson and Fisher's Alpha), e Protocolos de Estimativa de Riqueza (Colwell & Coddington 1994). A composição de espécies foi avaliada empregando Análises de Afinidade (Scheiner 1992) e índices de Similaridade (Jaccard and Morisita-florn). No total, 134 espécies de formigas, pertencentes a sete subfamílias e 42 gêneros foram identificadas em na área toda. Destas, 90 foram encontradas na Floresta Primária, 90 no Corte Manejado e 84 no Sistema de Corte Tradicional. Diferenças entre na Diversidade e Similaridade entre hábitats apenas puderam ser detectadas quando comparados transectos/hábitats. Quando os índices foram comparados através dos valores absolutos calculados para cada hábitat, a diferença desaparece. Os resultados dos Protocolos de Estimativa de Riqueza empregados indicam que a fauna de formigas foi igual entre os hábitats e sugerem que a fauna está subestimada. Variações periódicas na temperatura e umidade podem ter um forte efeito, igualmente nas estimativas de Diversidade e de Riqueza nos hábitats estudados. Análises na composição mostram que a fauna de formigas é similar entre os hábitats, e apesar desta similaridade, pudemos detectar através da Análise de Afinidade uma alta Diversidade de Mosaico, a qual sugere que a comunidade é composta por gradientes muito complexos, assim diferenças na composição poderão estar ocorrendo em escalas menores.