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Análise biogeográfica da avifauna de uma área de transição cerrado-caatinga no Centro-Sul do Piauí, Brasil
(Universidade Federal do Pará, 2001-01-16) SANTOS, Marcos Pérsio Dantas; SILVA, José Maria Cardoso da; http://lattes.cnpq.br/6929517840401044
Esta dissertação foi dividida em dois capítulos: o primeiro capítulo deste trabalho avalia as predições da hipótese de homogeneização da seguinte forma: (a) a área de transição seria ocupada por espécies amplamente distribuídas que não reconhecem as bordas destes biomas; (b) a fauna da Caatinga será apenas um subconjunto da fauna do Cerrado, ambas em uma escala continental; e (c) elementos com centro de distribuição no Cerrado ou na Caatinga serão encontrados sintopicamente na área de transição entre os dois biomas. A distribuição das espécies de aves foi avaliada com base em estudos de campo, complementados por registros da literatura e de espécimens em museus. O segundo capítulo apresenta uma avaliação da " teoria geral das distribuições" de James Brown. Especificamente, pretende-se responder as seguintes questões: a) qual a relação entre abundância e área de ocupação das espécies de aves passeriformes e como a escala de estudo influencia esta relação?; (h) Qual o efeito da filogenia e da massa corporal das espécies sobre a relação entre abundância e área de ocupação em diferentes escalas espaciais?; (c) A correlação positiva entre abundância e área de ocupação tende a diminuir com a inclusão de espécies filogeneticarnente mais distantes nas comparações? (d) As espécies generalistas são, em média, mais abundantes e mais distribuídas em qualquer escala espacial do que espécies especialistas? (e) Qual o efeito da filogenia e da massa corporal sobre esta comparação? (f) As espécies próximas aos centros de suas distribuições são, em média, mais abundantes e ocupam mais lugares que espécies que estão próximas às bordas de suas distribuições? (g) Qual o efeito da filogenia e massa corporal sobre esta comparação? A abundância e área de ocupação foram medidas em duas escalas espaciais: regional, compreendendo as 11 unidades de paisagens identificadas na área de estudo; e local compreendendo os 33 locais de amostragens distribuídos nas 11 unidades de paisagens. A abundância das aves foi estimada usando a contagem por pontos com raio fixo. Nós analisamos a influência da filogenia separadamente para os dois maiores dados deste grupo (suboscines e oscines) e a influencia da massa corporal separadas em duas categorias (30g e > 30g).
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Análise cladística e descrição de um grupo novo de espécies de Edessa (Heteroptera, Pentatomidae, Edessinae)
(Universidade Federal do Pará, 2012) SILVA, Valéria Juliete da; FERNANDES, José Antônio Marin; http://lattes.cnpq.br/6743352818723245
A subordem Heteroptera, é o maior táxon dentre os hemimetábolos, composta por sete infraordens, 23 superfamílias e 80 famílias. Dentre estas, Pentatomidae é a quarta família mais numerosa e diversa entre os heterópteros, possuindo 4.100 espécies distribuídas em 760 gêneros e em sete subfamílias. Edessinae possui atualmente cerca de 290 espécies distribuídas em seis gêneros: Edessa, Brachystethus, Peromatus, Olbia, Pantochlora e Doesburgedessa. De todos estes gêneros, Edessa é o que possui o maior número de espécies e o que concentra quase a totalidade dos problemas taxonômicos e nomenclaturas da subfamília. Devido ao seu tamanho, a revisão está sendo feita em partes, a partir do estudo de grupos de espécies unidos por possíveis sinapomorfias. Assim o objetivo geral do trabalho é propor e descrever um novo grupo de espécies com base em uma análise cladística. Para o estudo foram examinados 114 exemplares pertencentes a instituições nacionais e internacionais e a coleções particulares. As descrições seguem um modelo tradicional também usado para Edessinae. São apresentadas medidas e fotografias das espécies, desenhos do processo metasternal e genitália de ambos os sexos, chave dicotômica e mapa de distribuição. Para a analise cladística, foram levantados 22 caracteres morfológicos polarizados através do método do grupo externo, composto pelas espécies: Tibilis sp., Neotibilis fulvicornis, Brachystethus cribrus, Pantochlora vivida, Olbia elegans, Peromatus sp., Doesburgedessa elongatispina, Edessa cervus e Edessa affinis. Através do programa NONA foi obtida uma única árvore mais parcimoniosa, com 30 passos, índice de Consistência de 0,93 e índice de Retenção de 0,97. Com base nessa análise, o monofiletismo do grupo de espécie é confirmado. Assim, o grupo stolida aqui proposto é formado por quatro espécies já descritas Edessa stolida (Linnaeus, 1758), Edessa heymonsi Breddin, 1904, Edessa verhoeffi Breddin, 1904 e Edessa paravinula Barber, 1935 e por cinco espécies novas. O grupo stolida de Edessa é reconhecido pela presença de uma expansão que se projeta da margem lateral da face posterior do segmento X; região mediana do parâmero com uma projeção de formato triangular; ausência de uma faixa ou de tufo de pelos na face posterior do segmento X e gonapófise 8 esclerotizada. As espécies do grupo stolida são muito parecidas externamente e sua identificação só pode ser feita através da análise da genitália externa de ambos os sexos. A análise cladística apóia a idéia tradicional e o grupo stolida deve ser considerado parte do subgênero Hypoxys de Edessa. A topologia do cladograma resultante é (Tibilis sp. + Neotibilis fulvicornis (Brachystethus cribus (Pantochlora vivida ((Doesbuergedessa elongatispina + Edessa cervus (Peromatus sp. + Olbia elegans)) (Edessa affinis ((Edessa sp. nov 3 + Edessa sp. nov 3a) ((Edessa sp. nov 2 (Edessa verhoeffi + Edessa heymonsi)) (Edessa stolida (Edessa sp. nov 4 (Edessa paravinula + Edessa sp. nov 5))))))))). A fêmea de Edessa stolida e o macho de Edessa verhoeffi são descritos pela primeira vez neste trabalho. Os registros de distribuição das espécies são ampliados.
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Análise cladística e novas espécies de Grammedessa Correia & Ferandes, 2016 (Heteroptera, Pentatomidae, Edessinae)
(Universidade Federal do Pará, 2017-04-26) SILVA, Paulo Augusto Lima da; FERNANDES, José Antônio Marin; http://lattes.cnpq.br/1580962389416378
O gênero Grammedessa Correia & Fernandes, 2016 possui doze espécies, sendo foi proposto sem uma análise cladística. A principal característica diagnóstica para Grammedessa são as faixas pretas na região dorsal da cabeça, estas faixas também estão presentes em espécimes que não foram consideradas inicialmente parte do gênero devido à ausência das demais características diagnósticas do grupo. O objetivo do presente trabalho foi analisar Grammedessa utilizando a metodologia cladística e testar se as espécies excluídas inicialmente fariam ou não parte deste gênero. Foram analisados 45 exemplares. As descrições seguiram modelos pré-estabelecidos para descrições em Edessinae. A análise cladística foi realizada exclusivamente com caracteres morfológicos polarizados através do método de grupo externo, a matriz era composta por trinta e seis táxons terminais, sendo vinte e quatro no grupo externo, doze no grupo interno, e quarenta e três caracteres, em sua maioria, binários. Para a inferência filogenética foi utilizado o método de máxima parcimônia utilizando algoritmos de busca heurística, para isso foi utilizado o software T.N.T. Ao final da análise sem pesagem, foram obtidas oito árvores igualmente parcimoniosas (L=108, IC= 49 e IR=80); utilizando pesagem implícita (n=6), foram obtidas três árvores mais parcimoniosas (L=109, IC= 48 IR=80), onde a árvore de consenso foi apresentada e discutida. A hipótese de que Grammedessa é monofilético foi testada e corroborada por duas sinapomorfias: a região dorsal da cabeça com faixas longitudinais formadas por manchas e pontuação, a face posterior do proctíger apresentando uma quilha elevada; foram descritas oito espécies novas para o gênero; Edessa botocudo Kirkaldy, 1909 foi transferida para Grammedessa.
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Análise cladística e revisão do subgênero nominal de Edessa (Heteroptera: Pentatomidae: Edessinae)
(Universidade Federal do Pará, 2017-01-23) SILVA, Valéria Juliete da; FERNANDES, José Antônio Marin; http://lattes.cnpq.br/6743352818723245
Pentatomidae é a quarta família mais numerosa e diversa da subordem Heteroptera. Dentre as nove subfamílias que compõem Pentatomidae, Edessinae é uma das maiores, com mais de 300 espécies descritas. Edessinae, subfamília Neotropical, é composta por nove gêneros: Edessa Fabricius, 1803, Brachystethus Laporte, 1832, Ascra Say, 1832, Peromatus Amyot & Serville, 1843, Olbia Stål, 1862, Pantochlora Stål, 1870, Doesburgedessa Fernandes, 2010, Paraedessa Silva & Fernandes, 2013 e Grammedessa Correia & Fernandes, 2016, gêneros com diagnoses bem definidas com exceção de Edessa, o qual é considerado como um depósito de espécies para a subfamília. Edessa concentra a grande maioria dos problemas taxonômicos e nomenclaturais de Edessinae, pois historicamente existe uma grande confusão entre os limites do gênero e da própria subfamília. Como forma de resolver o problema foi proposta a revisão de Edessa a partir de grupos de espécies e revisão dos subgêneros. Edessa é formado por cinco subgêneros: Aceratodes Amyot & Serville, 1843, Dorypleura Amyot & Serville, 1843, Pygoda Amyot & Serville, 1843, Hypoxys Amyot & Serville, 1843 e o subgênero nominal. Entre os subgêneros apenas o nominal não foi revisado. Como Edessa (Edessa) é um táxon “vazio”, composto apenas pela espécie-tipo do gênero, foi utilizada a caracterização dos grupos de espécies delimitados por Stål (1872) como ponto de partida para a delimitação deste subgênero. Durante a fase de levantamento bibliográfico foi encontrado um erro na tipificação do gênero Edessa, então aqui alteramos a espécie-tipo de E. cervus (Fabricius, 1787) para E. antilope (Fabricius, 1798). Como forma de reconhecer e delimitar o subgênero Edessa e criar hipóteses de relacionamento entre as espécies estudadas foi realizada uma análise cladística. Nesta análise foram incluídas as espécies consideradas por Stål (loc. cit.) como parte do grupo de espécies Edessa, bem como espécies que possuem as características citadas por Stål como diagnósticas para este grupo. A matriz de dados é composta por 111 caracteres morfológicos e 85 táxons, sendo 13 pertencentes ao grupo externo e 72 ao grupo interno. Na análise foram realizados dois esquemas de ponderação: com pesagem igual e implícita dos caracteres com o K variando de 3–12, e dois tipos de busca: tradicional e de novas tecnologias. O cladograma obtido com K=8 e busca tradicional apresenta 763 passos, IC: 19 e IR: 60. Com base no cladograma reconhecemos o subgênero Edessa composto por 10 espécies já conhecidas para a ciência: E. antilope, E. cervus, E. taurina Stål, 1862, E. ibex Breddin, 1903, E. arabs (Linnaues, 1758), E. cylindricornis Stål, 1872, E. rondoniensis Fernandes & van Doesburg, 2000, E. burmeisteri Fernandes & van Doesburg, 2000, E. cerastes Breddin, 1905 e E. elaphus Breddin, 1905, e seis espécies novas morfotipadas como: E. sp. nov. “near flavinernis”, E. sp. nov. “close flavinernis”, E. sp. nov. “near 112”, E. sp. nov. “close 112”, E. sp. nov. “40” e E. sp. nov. “131”. O subgênero Edessa é diagnosticado pela coloração predominantemente verde na superfície dorsal; ângulo umeral no mínimo duas vezes mais longo que largo, ápice do ângulo umeral preto curvado posteriormente, podendo ser inteiro ou bífido; embólio de coloração contrastante ao cório, cório com pelo menos uma veia amarela; bordo dorsal do pigóforo estreito e contínuo com a base do ângulo posterolateral. Além da delimitação do subgênero a análise cladística mostrou a monofilia de Edessinae e a polifilia de Edessa em sua atual composição. A mudança do status taxonômico para gênero de Aceratodes, Dorypleura, Pygoda e Hypoxys é corroborada. Peromatus apareceu como um ramo interno na análise, resultado que reforça a necessidade de uma revisão do gênero. Além do reconhecimento do subgênero Edessa, foram reconhecidos e descritos 13 novos grupos de espécies para Edessa. Foram redescritas espécies já conhecidas para a Ciência e descritas espécies novas para o gênero. Problemas nomenclaturais foram identificados e resolvidos, com 11 sinonímias propostas e uma revalidação de taxon anteriormente em sinonímia, lectótipos foram designados e uma chave de identificação para as espécies é apresentada.
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Análise e caracterização do genoma mitocondrial: um estudo de caso de Cyprinodon sp. e Arapaima gigas
(Universidade Federal do Pará, 2025-05) MACEDO, Daralyns Borges; RAMOS, Rommel Thiago Juca; http://lattes.cnpq.br/1274395392752454; https://orcid.org/0000-0002-8032-1474
O avanço das tecnologias de sequenciamento de nova geração tem viabilizado a caracterização em larga escala de genomas mitocondriais em diversas espécies. No entanto, mesmo entre os peixes — grupo com o maior número de genomas mitocondriais sequenciados — apenas 9,7% das espécies válidas estão representadas em bancos de dados. Essa lacuna limita programas de conservação, que dependem de dados genéticos para orientar ações de manejo. O gênero Cyprinodon, composto por várias espécies ameaçadas e restritas a habitats isolados, é especialmente vulnerável à perda de habitat e à hibridização. Diante disso, este estudo teve como objetivo sequenciar e caracterizar o genoma mitocondrial de Cyprinodon sp., visando esclarecer relações filogenéticas e aspectos evolutivos da família Cyprinodontidae. A amostra foi sequenciada na plataforma Illumina HiSeq, montada com o software Megahit e analisada com ferramentas como MitoZ, Circos, ClustalW, MrBayes e Figtree. O mitogenoma completo apresenta 16.500 pb, contendo 37 genes. Paralelamente, Arapaima gigas, espécie símbolo da Amazônia e historicamente relevante para a pesca, encontra-se ameaçada de extinção e classificada como "Deficiente em Dados" pela IUCN. No rio Tocantins, fortemente impactado por atividades humanas, pescadores de 25 comunidades relataram a quase extinção da espécie, com apenas um registro recente na Ilha Jaracuera. O desaparecimento de A. gigas traz graves consequências econômicas às comunidades locais. Sem a colaboração entre gestores e comunidades, há risco iminente de extinção regional da espécie, agravado pela escassez de dados sobre sua pesca no norte do Brasil.
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Análise filogenética de genes de provável origem não humana de rotavírus do grupo A em espécimes fecais de crianças com gastrenterite aguda provenientes de Belém, Brasil
(Universidade Federal do Pará, 2012) MAESTRI, Régis Piloni; MASCARENHAS, Joana D'Arc Pereira; http://lattes.cnpq.br/5156164089432435
Os rotavírus (RVs) são a principal causa de gastrenterites viróticas agudas tanto em seres humanos, como em animais jovens de várias espécies, incluindo bezerros, equinos, suínos, caninos, felinos e aves. A diversidade genética dos RVs está associada a diferentes mecanismos de evolução. Nesse contexto registrem-se: mutação pontual, rearranjo genômico e reestruturação (reassortment). O objetivo do presente estudo foi realizar a caracterização molecular dos genes que codificam para as proteínas estruturais e não-estruturais em amostras não usuais de RVs. Os espécimes clínicos selecionados para este estudo foram oriundos de projetos de pesquisa em gastrenterites virais conduzidos no Instituto Evandro Chagas e provenientes de crianças e neonato com gastrenterite por RVs. Os espécimes fecais foram submetidos à reação em cadeia mediada pela polimerase, para os genes estruturais (VP1-VP4, VP6 e VP7) e não estruturais (NSP1-NSP6), os quais foram sequenciados posteriormente. Oito amostras não usuais de RV oriundas de crianças e neonato com gastrenterite foram analisadas evidenciando a ocorrência de eventos de rearranjos entre genes provenientes de origem animal em 5/8 (62,5%) das amostras analisadas. Desta forma, o presente estudo demonstra que apesar de ser rara a transmissão de RVs entre espécies (animais – humanos), ela está ocorrendo na natureza, como o que possivelmente ocorreu nas amostras do presente estudo NB150, HSP034, HSP180, HST327 e RV10109. O estudo é pioneiro na região amazônica e reforça dados descritos anteriormente que demonstram o estreito relacionamento existente entre genes provenientes de origem humana e animal que possam representar um desafio às vacinas ora em uso introduzidas em escala progressiva nos programas nacionais de imunização.
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Análise filogenética de Leptodeira Fitzinger, 1843 e taxonomia das espécies do clado do sul do complexo Leptodeira annulata/septentrionalis (Serpentes, Dipsadidae)
(Universidade Federal do Pará, 2014) COSTA, João Carlos Lopes; ZAHER, Hussam; http://lattes.cnpq.br/8833733577277501; PRUDENTE, Ana Lúcia da Costa; http://lattes.cnpq.br/1008924786363328
Leptodeira é um gênero Neotropical de serpentes com nove espécies, dividido em quatro grupos morfológicos: annulata com as espécies L. annulata (L. a. annulata, L. a. ashmeadi, L. a. cussiliris, L. a. pulchriceps, L. a. rhombifera), L. bakeri, L. maculata, L. frenata (L. f. frenata, L. f. malleisi, L. f. yucatanensis), L. uribei; septentrionalis com L. septentrionalis (L. s. septentrionalis, L. s. larcorum, L. s. ornata, L. s. polysticta), L. splendida (L. s. splendida, L. s. bressoni, L. s. ephippiata); nigrofasciata com apenas a espécie L. nigrofasciata; e grupo punctata representado por L. punctata. Na última revisão taxonômica do gênero, várias espécies foram consideradas como subespécies, sendo caracterizadas principalmente com base no padrão de cor. No entanto, recentes análises moleculares não corroboraram o arranjo taxonômico proposto anteriormente. As duas espécies com distribuição geográfica mais ampla e maior número de subespécies, L. annulata e L. septentrionalis, não tiveram monofila validada. Na mais recente proposta filogenética de Leptodeira, a monofilia do complexo L. annulata/septentrionalis foi obtida a partir de caracteres moleculares, sendo recuperados dois clados geograficamente distintos: um clado Norte presente no sul da América do Norte e norte da América Central (L. s. polysticta ((L. rubricata - L. a. rhombifera) ((L. a. cussiliris - L. maculata) L. a. cussiliris))); e outro clado Sul-americano presente no sul da América Central e toda América do Sul ((L. s. ornata–L. a. annulata) (L. s. ornata (L. bakeri (L. a. ashmeadi–L. a. annulata)))). Neste trabalho, apresento uma hipótese filogenética para Leptodeira e reviso taxonomicamente o clado Sul do complexo L. annulata/septentrionalis, apresentando um novo arranjo taxonômico para o grupo. Desta forma, a presente tese está organizada em: Introdução Geral, onde foram apresentadas informações sobre taxonomia e sistemática de Leptodeira, especialmente do complexo L. annulata/septentrionalis; Capítulo 1 intitulado “Análise filogenética de Leptodeira (Serpentes, Dipsadidae)”, com o objetivo de propor uma hipótese filogenética para o gênero, com base em caracteres moleculares; e o Capítulo 2 intitulado “Taxonomia das espécies do clado Sul do complexo L. annulata/septentrionalis (Serpentes, Dipsadidae)”, que teve como objetivo caracterizar morfologicamente os clados obtidos a partir da análise molecular e propor um novo arranjo taxonômico para o grupo.
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Análise morfométrica em cinco espécies do gênero Mabuya Fitzinger, 1826 (Squamata : Scincidae)
(Universidade Federal do Pará, 2002) PINTO, Gabriel Silva; ÁVILA-PIRES, Teresa Cristina Sauer de; http://lattes.cnpq.br/1339618330655263
O presente trabalho tem como objetivo analisar a variação da forma do corpo ao longo da ontogenia em Mabuya agilis Boulenger, 1887; M. bistriata (Spix, 1825); M. guaporicola Dunn, 1936; M. macrorkyncha Hoge, 1946 e M. nigropunctata (Spix, 1825), espécies sul-americana de lagartos, buscando definir as diferenças interespecíficas em termos de suas proporções corporais, qual o papel de um possível crescimento alométrico no desenvolvimento da forma adulta de cada espécie, e se as diferenças observadas poderiam estar associadas às diferenças nos hábitats ocupados por cada espécie. Para isso foi utilizado a análise de componentes principais (PCA), para estimar tanto as trajetórias ontogenéticas como o crescimento alométrico de cada espécie. Dados sobre os hábitats ocupados por cada espécie foram compilados da literatura. A inclinação da reta indicando a trajetória ontogenética foi significativamente diferente entre Mabuya guaporicola e todas as demais espécies, e entre M. bistriata e M. nigropunctata. A análise dos coeficientes alométricos permitiram constatar que: a redução relativa dos membros, associado com um alongamento do corpo em Mabuya guaporicola, foi alcançada através da redução das mãos, pés e, especialmente, dos dígitos; em M. agi/is houve um alongamento do corpo; M. macrorhyncha apresentou a região da cintura escapular robusta, especialmente alta, e as mãos com uma redução acentuada; em M. bistriata os braços são relativamente curtos e coxa e tíbia alongados; e M. nigmpunctata, comparado com as demais espécies estudadas, foi a espécie cuja forma do corpo menos se alterou ao longo do crescimento. Através desses resultados, juntamente com os dados obtidos da literatura sobre o hábitat ocupado por cada espécie estudada, foi concluído que algumas especializações morfológicas encontradas poderiam ser explicadas como adaptações funcionais ao uso de seus hábitats.
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Aplicação de pintura cromossômica em espécies da família Accipitridae (Aves, Falconiformes): considerações filogenéticas e evolutivas
(Universidade Federal do Pará, 2013-10-18) TAGLIARINI, Marcella Mergulhão; OLIVEIRA, Edivaldo Herculano Correa de; http://lattes.cnpq.br/0094007714707651
As análises citogenéticas de diversos Falconiformes mostraram que os acipitrídeos têm uma organização cromossômica atípica na classe Aves, com um número diplóide relativamente baixo (média de 2n= 66) e poucos pares de microcromossomos (4 a 6 pares). Propostas baseadas em citogenética clássica sugeriram que esse fato devia-se à fusão de microcromossomos presentes no cariótipo ancestral das Aves. No intuito de contribuir para o esclarecimento das questões referentes à evolução cromossômica e filogenética dessa família, três espécies da subfamília Buteoninae (Rupornis magnirostris, Buteogallus meridionales e Asturina nitida) e duas espécies da subfamília Harpiinae (Harpia harpyja e Morphnus guianensis) foram analisados citogeneticamente através da aplicação de técnicas de citogenética clássica e molecular. As espécies de Buteoninae apresentaram cariótipos muito semelhantes, com número diplóide igual a 68; o número de cromossomos de dois braços entre 17 e 21, o cromossomo Z submetacêntrico e o W metacêntrico em R. magnirostris e submetacêntrico em Asturina nitida. O uso de sondas de 18/28S rDNA mostrou a localização de regiões organizadoras de nucléolo em um par submetacêntrico médio nas três espécies, correspondendo ao braço curto do par 7. Sequências teloméricas foram mapeadas não só na região terminal dos braços, mas também em algumas posições intersticiais. Sondas de cromossomo inteiro derivadas dos pares 1 a 10 de Gallus gallus (GGA) produziram o mesmo número de sinais nessas três espécies. A disponibilidade das sondas de cromossomos totais derivadas de Leucopternis albicollis confirmou a existência de uma assinatura citogenética comum para as espécies de Buteoninae analisadas por FISH, que se trata da associação entre GGA1p e GGA6, inclusive com um sítio de sequência telomérica intersticial reforçando esse fato. As espécies de Harpiinae analisadas mostraram que o número diplóide das espécies de H. harpyja e M. guianensis foi igual a 58 e 54, respectivamente, e que ambas as espécies apresentam vinte e dois pares de cromossomos de dois braços, mesmo Harpia apresentando dois pares a mais. 18/28S rDNA produziram sinais no braço curto do par 1 em M. guianensis e em dois pares em H. harpyja (pares 6 e 25). Sequências teloméricas intersticiais também foram observadas em alguns pares. Apesar da similaridade na morfologia cromossômica, não foram observadas associações compartilhadas por essas duas espécies. As diferentes associações observadas em Morphnus e Harpia mostram que essas espécies sofreram uma reorganização genômica expressiva após sua separação em linhagens independentes. Além disso, ausência de associações semelhantes sugere que houve fissões nos macrocromossomos do ancestral em comum desse grupo, e as fusões foram subsequentes ao seu isolamento como linhagens diferentes. Os resultados aqui apresentados, somados àqueles publicados anteriormente com outras espécies de Accipitridae indicam que os processos de fissões envolvendo os macrocromossomos de GGA e fusões entre esses segmentos e entre esses e microcromossomos são rearranjos recorrentes nesse grupo. Apesar dos Falconidae também apresentarem cariótipos atípicos, e números diploides baixos, os dados globais da citogenética de Accipitridae indicam que, assim como postulado para as semelhanças morfológicas entre esses dois grupos, os cariótipos rearranjados corresponderiam a homoplasias, do ponto de vista evolutivo, apoiando que essas duas famílias não formam um grupo monofilético.
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Can Lutjanus purpureus (South red snapper) be "legally" considered a red snapper (Lutjanus campechanus)?
(2008) GOMES, Grazielle Fernanda Evangelista; SCHNEIDER, Horacio; SOUZA, Marcelo Nazareno Vallinoto de; SILVA, Simoni Santos da; ORTI, Guillermo; SAMPAIO, Maria Iracilda da Cunha
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Caracterização genética parcial e completa da nucleoproteína de hantavírus na Amazônia brasileira
(Universidade Federal do Pará, 2011) SIMITH, Darlene de Brito; NUNES, Márcio Roberto Teixeira; http://lattes.cnpq.br/0299116892743368
A Síndrome Pulmonar por Hantavírus (SPH) vem sendo diagnosticada na Amazônia brasileira desde 1995. Até dezembro de 2010 já foram diagnosticados 289 casos na Amazônia brasileira, registrados nos estados do Mato Grosso, Pará, Maranhão, Amazonas e Rondônia. O objetivo geral do presente estudo foi caracterizar geneticamente cepas de hantavirus circulantes nesses estados. Foram utilizadas amostras de vísceras de roedores silvestres positivos para anticorpos IgG contra hantavírus, capturados em estudos ecoepidemiológicos, realizados nos municípios de Itacoatiara/AM, Alto Paraíso/RO e Campo Novo do Parecis/MT, e soro/sangue de casos humanos de SPH provenientes dos municípios da área de influência da BR-163, nos estados do Pará e Mato Grosso, Tomé-Açu/PA, Tangará da Serra/MT, além de pool de vísceras de um óbito procedente de Anajatuba/MA. As amostras foram submetidas à extração de RNA viral, seguida das reações de RT-Hemi-Nested-PCR para amostras de roedores, RT-Nested-PCR para amostras de humanos e sequenciamento nucleotídico, utilizando o método de Sanger e o pirossequenciamento, sendo, posteriormente, verificados quanto a aspectos como, identidade (BLAST search), similaridade (SimPlot) e homologia nucleotídica e aminoacídica com outros hantavírus (Clustal W). Foram obtidas as sequências parciais dos hantavírus em cinco roedores da espécie Oligoryzomys microtis (n=2 de Itacoatiara/AM; n=3 de Alto Paraíso/RO) e em oito amostras de humanos (n=1 de Tomé-Açu/PA; n=1 de Altamira/Cachoeira da Serra; n=1 de Novo Progresso/PA; n=1 de Guarantã do Norte/MT; n=1 de Anajatuba/MA e n=3 de Altamira/Castelo dos Sonhos). Com a utilização da estratégia do pirossequenciamento foram obtidas as sequências completas do gene N, S-RNA dos hantavírus em três roedores (n=2 de Alto Paraíso/RO e n=1 de Campo Novo do Parecis/MT) e dois casos humanos (n=1 de Tangará da Serra/MT e n=1 de Novo Progresso/PA). As análises das sequências completas demonstraram a presença de ORFs para uma possível proteína NSs, já descrita para outros hantavírus. As análises filogenéticas entre as sequências obtidas neste estudo e de outros hantavírus disponíveis no GenBank sugerem que, o vírus Castelo dos Sonhos é o responsável pelos casos de SPH em municípios da área de influência da BR-163, obtendo-se, pela primeira vez, a sequência completa desse vírus em roedor Oligoryzomys utiaritensis, capturado no Mato Grosso; confirmou-se a circulação contínua do vírus Laguna Negra-like, associado aos casos de SPH no estado do Mato Grosso; o vírus Mamoré-like foi detectado pela primeira vez em roedores O.microtis, nos estado do Amazonas e Rondônia, porém não associado a casos humanos; o vírus Anajatuba foi o responsável por um caso de óbito proveniente do Maranhão. Esse trabalho servirá como suporte para estudos moleculares e epidemiológicos futuros, pois, fornece dados inéditos acerca da transmissão das hantaviroses na Amazônia brasileira.
Acesso aberto (Open Access)
Caracterização molecular e relação filogenética do genoma completo dos arbovírus Bussuquara, Iguape, Ilhéus e Rocio (Família Flaviviridae, Gênero Flavivirus)
(Universidade Federal do Pará, 2009-11-27) MEDEIROS, Daniele Barbosa de Almeida; NUNES, Márcio Roberto Teixeira; http://lattes.cnpq.br/0299116892743368; VASCONCELOS, Pedro Fernando da Costa; http://lattes.cnpq.br/0973550817356564
Os flavivírus são conhecidos por seu complexo ciclo biológico e importância na saúde pública e na economia mundial. Os aspectos ecológicos e quadros clínicos estão estreitamente relacionados à filogenia e evolução dos flavivírus. Este trabalho objetiva a caracterização molecular dos genomas dos flavivírus Bussuquara (VBSQ), Iguape (VIGU), Ilhéus (VILH) e Rocio (VROC), determinando relações filogenéticas com os demais integrantes do gênero Flavivirus. Foi realizado o seqüenciamento completo da região codificadora (ORF) e regiões não codificantes (RNC) 5’ e 3’; análise da estrutura secundária do RNA viral e das sequências conservadas da 3’RNC; determinação dos sítios de clivagem, glicosilação, resíduos Cis e motivos conservados na poliproteína; e as análises de similaridade e filogenética. Os genomas dos VBSQ, VIGU, VILH e VROC apresentaram a mesma organização que os demais flavivírus, medindo 10.815 nt, 10.922 nt, 10.775 nt, 10.794 nt, respectivamente. O padrão das sequências conservadas da 3’RNC do VBSQ foi RCS2-CS2-CS1, enquanto que para os VIGU, VILH e VROC foram CS3-RCS2-CS2-CS1. As características das estruturas secundárias do RNAs dos flavivírus em estudo foram similares aos demais flavivírus. O número dos sítios de glicosilação das proteínas PrM, E e NS1 foi distinto entre os flavivírus brasileiros, porém o padrão 6,12,12 dos resíduos de Cis e do sítios de clivagem permaneceram conservados. Na proteína E, alterações aminoacídicas pontuais foram observadas no peptídeo de fusão dos VBSQ, VIGU e VROC, e a sequência do tripepídeo RGD foi distinta para os quatro vírus em estudo. Os motivos determinantes das atividades de MTase-SAM da NS5, bem como da helicase e protease da NS3, permanecem conservados. Dentre os oito motivos da polimerase viral (NS5), somente os motivos V, VI e VII possuem alguma substituição nucleotídica para o VILH e VROC. As análises de similaridade mostram que VBSQ apresenta maior relação com VIGU enquanto que o VILH e VROC são mais relacionados entre si, porém sendo consideradas espécies virais distintas. Com base nas análises filogenéticas, características moleculares do genoma e biológicas, propõem-se a formação de três grupos genéticos: o grupo Rocio, que agrupa VROC e VILH; o grupo Bussuquara formado pelos VBSQ e Vírus naranjal e o grupo Aroa que inclui o Vírus Aroa e VIGU.
Acesso aberto (Open Access)
A comparative study of eleven protein systems in tamarins, genus Saguinus (Platyrrhini, Callitrichinae)
(1997-03) MEIRELES, Carla Maria Marques; SAMPAIO, Maria Iracilda da Cunha; SCHNEIDER, Horacio; FERRARI, Stephen Francis; COIMBRA-FILHO, Adelmar Faria; PISSINATTI, Alcides; SCHNEIDER, Maria Paula Cruz
A variabilidade genética de seis taxa de tamarins, gênero Saguinus, foi analisada comparativamente usando-se dados protéicos de onze sistemas codificados por quinze loci. S. fuscicollis weddelli e S. midas midas foram os taxa mais polimórficos, enquanto S. bicolor foi o menos. Os resultados da análise filogenética (UPGMA e neighbor-joining) e as distâncias genéticas entre os taxa foram em geral consistentes com suas relações geográficas e filogenéticas. As análises das populações de S. bicolor e S. midas indicaram que eles podem representar não mais do que três subespécies de uma única espécie, S. midas, com as formas de bicolor pertencendo a uma única subespécie, S. midas bicolor. Se apoiado por estudos adicionais, este fato teria implicações importantes para a conservação da forma de bicolor, que está em perigo de extinção. A similaridade genética de S. fuscicollis e S. mystax foi também consistente com sua proximidade geográfica e morfológica, embora mais dados sobre um número maior de taxa seriam necessários antes de se definirem as relações taxonômicas dentro do gênero.
Acesso aberto (Open Access)
Diversidade de helmintos parasitos de uma população de Osteocephalus cabrerai (Anura: Hylidae) na Amazônia brasileira
(Universidade Federal do Pará, 2024-10) NEVES, Jorge Kevin da Silva; MELO, Francisco Tiago de Vasconcelos; http://lattes.cnpq.br/8939740618818787; https://orcid.org/0000-0001-8935-2923
Os anfíbios são bons modelos de estudo para a diversidade de parasitos devido sua diversidade de estratégias de vida, se destacando como hospedeiros de diversos grupos de nematódeos, trematódeos, cestódeos, monogêneos e acantocéfalos. A estrutura da comunidade parasitária de anuros pode ser influenciada por diversos fatores bióticos ou abióticos e, apesar de terem sido muito estudadas, os táxons encontrados raramente são todos identificados ao nível de espécie. Até o momento, não existe nenhum estudo parasitológico para representantes de Osteocephalus cabrerai, sendo a fauna parasitária desse anuro totalmente desconhecida. O objetivo do presente estudo é caracterizar a diversidade de helmintos parasitos de O. cabrerai, da Reserva Extrativista Beija-Flor Brilho de Fogo. Esta dissertação é composta por dois capítulos. O primeiro consiste em um artigo já publicado que apresenta os primeiros registros de parasitos para O. cabrerai, analisando a composição e as características da comunidade parasitária, os padrões de distribuição dos parasitos e a correlação entre os fatores bióticos dos hospedeiros e a intensidade parasitária. Encontramos predominantemente nematódeos de ciclo de vida monoxênico, com alta prevalência e infecção abundante. A maioria dos espécimes encontrados representam o primeiro registro de parasitos para o gênero Osteocephalus. Além disso, nas nossas análises, os indivíduos com maior massa corporal tiveram uma tendência maior a infecção por helmintos parasitos. O segundo capítulo apresenta uma nota científica com as primeiras análises moleculares e filogenéticas que incluem Aplectana pella, chegando à conclusão de que o gênero Aplectana não é monofilético. Nós fornecemos o primeiro estudo sobre a estrutura da comunidade de helmintos de O. cabrerai, e adicionamos a primeira sequência de Aplectana da região Neotropical. Dessa forma, contribuímos para a compreensão da diversidade e ecologia de helmintos parasitos de anuros, além das relações filogenéticas de espécies da família Cosmocercidae.
Acesso aberto (Open Access)
Diversidade genética dos vírus linfotrópicos de Células T do tipo 1 na Região Metropolitana de Belém
(Universidade Federal do Pará, 2015) NOBRE, Akim Felipe Santos; SOUSA, Maísa Silva de; http://lattes.cnpq.br/1775363180781218; SOUSA, Rita Catarina Medeiros; http://lattes.cnpq.br/3560941703812539
O Vírus Linfotrópico de células T Humano do tipo 1 (HTLV-1) é um Deltaretrovírus que foi isolado pela primeira vez a partir de uma amostra de sangue de um paciente afro-americano com linfoma cutâneo de células T, em meados de 1970; o linfoma foi posteriormente classificado como leucemia/linfoma de células T do adulto (LLcTA) doença severa que acomete os linfócitos T. Posteriormente, o vírus também foi associado à paraparesia espática tropical/mielopatia associada ao HTLV, (PET/MAH), de caráter crônico e progressivo que causa danos principalmente ao nível da medula espinhal torácica. Sua diversidade genética varia de acordo com a região estudada, e sua taxa de mutação é muito baixa (cerca de 1% a cada mil anos) se comparada a de outros vírus. O objetivo deste trabalho foi verificar a diversidade genética do HTLV-1 na região metropolitana de Belém, bem como a freqüência dos seus genótipos e a comparação das amostras obtidas com as sequências disponíveis em bancos de dados como o GenBank. Foram utilizadas amostras de sangue coletadas de pacientes atendidos pelo NMT/UFPA entre o período de janeiro de 2010 à dezembro de 2013. Em seguida, tais amostras foram submetidas à extração do DNA e à amplificação da região PX do HTLV, utilizando-se oligonucleotídeos inciciadores específicos, a partir da técnica de PCR em duas etapas: interna e externa (Nested-PCR). As amostras positivas, posteriormente, foram submetidas à digestão enzimática da enzima TaqI, para que pudéssemos identificar e diferenciar os HTLV 1 e 2. Em seguida, foi realizada a amplificação da região 5’LTR também por Nested-PCR das amostras positivas, que, posteriormente, foram submetidas ao seqüenciamento genético. Utilizando o método de máxima verossimilhança, foi construída uma árvore filogenética para a visualização do agrupamento em clados das sequências em questão. Uma análise bayesiana (relógio molecular) para a visualização do perfil evolutivo das amostras também foi realizada. Os testes identificaram 78 amostras positivas para HTLV-1, destas, 44 foram sequenciadas. O genótipo aA foi frequente em 100% das amostras; os diferentes subtipos obtiveram a seguinte taxa de diversidade e mutações por sítio por ano: a- 2.10 -3; b- 2,69 . 10 -2; c- 6,23 . 10 -2; d- 3,08 . 10 -2; e- 6 . 10 -2; f- 1,78 . 10 -3; g- 2,2 . 10 -2 mutações por sítio por ano. Foi revelada então uma baixa diversidade genotípica e uma alta estabilidade genética entre as amostras positivas para HTLV-1 na região.
Acesso aberto (Open Access)
Estudos citogenéticos e moleculares nos gêneros Mesomys e Lonchothrix (Rodentia, Echimyidae, Eumysopinae)
(Universidade Federal do Pará, 2022-08-29) OLIVEIRA, Leony Dias de; SILVA, Willam Oliveira da; http://lattes.cnpq.br/0903402972891613; https://orcid.org/0000-0003-3125-1075; NAGAMACHI, Cleusa Yoshiko; http://lattes.cnpq.br/8887641213110093; https://orcid.org/0000-0003-1516-2734
A família Echimyidae é considerada a mais diversificada taxonomicamente entre os roedores hystricognatos sul-americanos, compreendendo 25 gêneros e 93 espécies. A subfamília Eumysopinae é representada por nove gêneros, dentre os quais destacamos os gêneros arborícolas Mesomys, que possui quatro espécies reconhecidas, e Lonchothrix descrito como monotípico (L. emiliae), ambos distribuídos na Amazônia. Estudos morfológicos, moleculares e cromossômicos nos gêneros Lonchothrix e Mesomys tem auxiliado para um melhor entendimento no delineamento taxonômico, nas relações filogenéticas e padrões cariotípicos. Investigações moleculares recentes têm evidenciado uma diversidade ainda não descrita, sugerindo que esses taxa são ainda mais diversos do que se supõe. Além disso, os limites de distribuição geográfica na Amazônia para as espécies M. hispidus e M. stimulax tem sido questionado por alguns autores. Nesse sentido, o atual estudo buscou investigar a diversidade cariotípica e os limites geográficos dos gêneros Mesomys e Lonchothrix, a partir de análise citogenética clássica e molecular e por meio de sequências dos genes mitocondriais Citocromo b (Cytb) e Citocromo Oxidase - Subunidade I (COI) de diversas localidades da Amazônia brasileira. As espécies M. stimulax e Mesomys sp n apresentaram 2n=60/NF=110, enquanto M. hispidus apresentou 2n=60/NF=112 e Lonchothrix emiliae apresentou 2n=66/NF=126, ambos cariótipos inéditos para os gêneros. A análise filogenética confirmou Mesomys e Lonchothrix como gêneros irmãos e mostrou alta taxa intraespecífica em M. hispidus e Mesomys sp. n. proveniente de Itaituba, pode estar relacionada a uma nova linhagem no gênero Mesomys.
Acesso aberto (Open Access)
Fauna microparasitária de Brachyplatystoma rousseauxii e Mugil curema desembarcados na Amazônia oriental
(Universidade Federal do Pará, 2013-11-29) DIAS, Lilian de Nazaré Santos; MATOS, Edilson Rodrigues; http://lattes.cnpq.br/7895814591867510; PAIVA, Rosildo Santos; http://lattes.cnpq.br/0510818763187669; FREITAS, José de Arimatéa; http://lattes.cnpq.br/2382745365421156
A dourada Brachyplatystoma rousseauxii e a pratiqueira Mugil curema são espécies de peixes de considerável consumo e valor comercial encontrados na costa estuarina do estado do Pará. Os microparasitos dos filos Apicomplexa, Microspora e Myxozoa são organismos que podem ser encontrados parasitando vertebrados e invertebrados, entre eles os peixes, alguns com potencial patogênico, zoonótico podendo acarretar impactos econômicos. Para conhecer a fauna microparasitária que acomente peixes, 62 exemplares de B. rousseauxii e 58 de M. curema capturados na costa estuarina do município de Vigia de Nazaré e do Distrito de Mosqueiro, município de Belém, estado do Pará foram examinados conforme métodos e técnicas de análise morfológica (microscopa de luz), ultraestrutural (microscopia eletrônica de transmissão) e de biologia molecular (análise filogenética). Foi observada a ocorrência de três filos (três em B. rousseauxii e dois em M. curema) nos hospedeiros capturados nas duas localidades, mais o maior índice parasitário foi determinado nos exemplares das duas espécies capturados na costa estuarina do município de Vigia de Nazaré, com maior ocorrência de microparasitos dos filos Apicomplexa e Myxozoa, além do multiparasitismo em B. rousseauxii, a análise morfológica revelou a presença de Calyptospora sp. (Apicomplexa), Ellipsomyxa sp., Henneguya sp., Myxobolus sp. e Meglishcha sp. (Myxozoa) e Kabatana sp. (Microspora) em B. rousseauxii e Ellipsomyxa sp., Myxobolus sp. e um microparasito do filo Microspora em M. curema. Os dados das análises morfológicas e ultraestruturais dos Myxospora encontrados em B. rousseauxii e M. curema são sugestivos de novas espécies de microparasitos nesses dois hospedeiros. Os dados da análise filogenética não forneceram resultados que permitiram a classificação de Kabatana sp. (Microspora) e Henneguya sp. (Myxozoa) encontrados parasitando B. rousseauxii como novas espécies de microparasitos nesse hospedeiro devido ao baixo valor de bootstrap, mas pela análise da distância p foi possível sugerir que se tratam de novas espécies. Estudos a respeito de microparasitos em peixes amazônicos são necessários para o conhecimento das ocorrências, caracterização de novas espécies, potencial patogênico nos hospedeiros e eventual risco para o consumidor.
Acesso aberto (Open Access)
Filogenia e história biogeográfica do grupo Callicebus moloch (Primates, Pitheciidae)
(Universidade Federal do Pará, 2015-01-29) CARNEIRO, Jeferson Costa; SILVA JÚNIOR, José de Sousa e; http://lattes.cnpq.br/4998536658557008; SCHNEIDER, Horacio; http://lattes.cnpq.br/3621033429800270
Callicebus é um gênero de primata neotropical pertencente à família Pitheciidae, atualmente com 32 espécies reconhecidas. Estas espécies estão organizadas em grupos supraespecíficos, sendo dois subgêneros (Torquatus e Callicebus) e cinco grupos de espécies: C. torquatus, C. moloch, C. cupreus, C. donacophilus e C. personatus. A organização dos grupos foi realizada com base em dados morfológicos e de distribuição geográfica. Nesta dissertação de mestrado, fizemos inferências a partir de dados moleculares. No primerio capítulo, apresentamos uma introdução geral sobre a problemática taxonômica de Callicebus. No segundo capítulo realizamos inferências filogenéticas com base na presença e ausência de uma região molecular conhecida como elemento Alu, um transposon do genoma de primatas. Com base na análise desses marcadores Alu, descobrimos que os grupos C. moloch e C. cupreus são estreitamente relacionados e que C. torquatus é o grupo basal no gênero. No terceiro capítulo, a partir de uma abordagem multilocos investigamos as relações filogenéticas do grupo C. moloch e aplicamos o tempo de diversificação entre as espécies para testar a hipótese de formação das bacias hidrográficas da Amazônia durante o Plio-Pleistoceno. Nossos resultados corroboram a hipótese de formação dos rios amazônicos nos últimos 3 Ma. No entanto, nem todos os eventos de diversificão em Callicebus podem ser explicados pela teoria dos rios. Além disto, verificamos que os diferentes grupos de espécies de Callicebus são todos derivados de radiações na região Amazônica em diferentes momentos durante o Mioceno superior. Nossos resultados também sugerem que o conhecimento atual da diversidade de Callicebus está subestimado, e que espécies que diversificaram recentemente estão negligenciadas taxonomicamente.
Acesso aberto (Open Access)
Filogeografia de Bucco tamatia (Aves: Bucconidae): uma linhagem associada a florestas alagadas na Amazônia
(Universidade Federal do Pará, 2013-02) ALMEIDA, Bruno; ALEIXO, Alexandre Luis Padovan; http://lattes.cnpq.br/3661799396744570; HTTPS://ORCID.ORG/0000-0002-7816-9725; SANTOS, Marcos Pérsio Dantas; http://lattes.cnpq.br/7941154223198901; https://orcid.org/0000-0001-8819-867X
Neste trabalho nós apresentamos uma análise filogeográfica multilocus da espécie politípica B. tamatia a partir de sequências de dois marcadores mitocondriais (cytb e ND2) e quatro nucleares (BF7, MUSK, G3PDH e CHD) obtidas a partir 45 indivíduos amplamente distribuídos pela Bacia Amazônica. A partir de filogenias, informações de genética populacional e datação molecular foi possível reconstruir o contexto temporal e espacial do processo de diversificação dessa espécie. Nossos dados revelaram a existência de pelo menos três espécies biológicas e cinco espécies evolutivas/filogenéticas no complexo B. tamatia. O estudo revelou ainda uma relação entre áreas de endemismo ainda não descritas na literatura, entre as áreas do extremo leste da Amazônia e o oeste amazônico. Os dados obtidos aqui reforçam que dados moleculares quanto visto como reciprocamente informativos com dados geológicos e ecológicos podem ajudar na reconstrução de cenários evolutivos complexos como o de B. tamatia.
Acesso aberto (Open Access)
O gênero microstrates lacordaire (Curculionidae : Baridinae): sistemática, filogenia e evolução da associação com palmeiras hospedeiras
(Universidade Federal do Pará, 1997-03-11) ROCHA, Roberta Valente da; GORAYEB, Inocêncio de Souza; http://lattes.cnpq.br/2391620537048479
A revisão e análise filogenética do gênero Microstrates são apresentadas com base em caracteres descobertos durante o estudo e naqueles já utilizados na literatura. Foram reconhecidas onze espécies, que podem ser identificadas pela chave apresentada. Duas espécies novas são descritas: Microstrates almiri, sp. n., Caxiuanã, PA e M. piririma sp. n., Monte Alegre, PA. Microstrates bipunctatus Hustache, 1951 é considerada sinônimo de M. cocois Bondar, 1941. O estudo das relações filogenéticas das espécies de Microstrates resultou na seguinte hipótese, expressa parenteticamente como: ((m. cocoscampestris (M. abbreviatus (M. rufus, M. cucullus, M. bondari)))). Pela primeira vez são apresentadas as palmeiras hospedeiras de M.almiri sp. n., M. piririma sp. n. e M. rufus Hustache, 1951. As espécies M. almiri sp. n. e M. piririma sp. n., coletadas no estado do Pará, representam o primeiro registro do gênero para a região Amazônica. Todas as espécies são redescritas e as estruturas mais importantes para a identificação estão ilustradas. A coleta de curculionídeos em diferentes espécies de palmeiras nos estados do Pará e amazonas corroborou a hipótese de associação exclusiva de Microstrates com as palmeiras dos gêneros syagrus, Butia e Cocos, e que cada espécie de Syagrus e Butia hospeda apenas uma única espécie de Microstrates. A sobreposição e otimização (Farris, 1970) dos gêneros de palmeiras hospedeiras sobre o cladograma de Microstrates mostra a seguinte hipótese: a associação com o gênero Syagrus é plesiomórfica, com o gênero Butia é apomórfica e com o coqueiro (cocos nucifera) é devida a eventos de colonização.